刘玉升:有机农业生产中,害虫生物防控技术导论
生态系统:自然生态系统与人工生态系统
生态系统(Ecosystem)简称ECO,指在自然界一定的空间内,生物与环境构成的统一整体,在这个共同体中,生物与环境之间相互影响、相互制约,并在一定时期内处于相对稳定的动态平衡状态。 生态系统具有以下特征: ④生态系统是一个半开放的动态系统,要经历一个从简单到复杂,从不成熟到成熟的演变过程,其早期阶段和晚期阶段具有不同特性。 自然生态系统与人工生态系统 生态系统类型众多,一般根据人类参与或干预的程度可分为自然生态系统和人工生态系统。自然生态系统尚未或仅仅受到人类轻度参与或干预,还可进一步分为水域生态系统和陆地生态系统。人工生态系统则受到人类较重或完全参与或干预可以分为农田、人工林和城市等生态系统。 三百年来,自然生态系统遭受到人类严重干预,并已危及生物多样性;同时,单一物种栽培或养殖的脆弱性越来越显著;人类又重新审视与反思以生态系统为基础的农业技术。 人工生态系统有一些十分鲜明的特点:动植物种类稀少,人的作用十分明显,对自然生态系统存在依赖和干扰。人工生态系统也可以看成是自然生态系统与人类社会的经济系统复合而成的复杂生态系统。 2016年1月18日,粮农组织(罗马)发布的新书,详细论述了如何以保护甚至利用自然生态系统的方式生产玉米、稻米和小麦等世界主要谷物——它们共占人类摄入热量的约42.5%和蛋白质的37%。 这本出版物,借鉴世界各地的案例研究,说明由粮农组织倡导的“节约与增长”农业方法已被成功地用于主粮生产,为未来更可持续的农业发展指明道路,而且就世界如何推动其新的可持续发展议程提供切实指导(联合国粮农组织网站www.fao.org,2016年1月18日)。 人工生态系统建设 人工生态系统建设的重要目标之一是实现封闭式生态系统。无须与外界进行物质交换的生态系统。从理论上讲,这种封闭式生态系统可以将废弃物转化为氧气、食物和水,以维持系统内生命体存活。 在农业中,利用生物多样性本质上是要扭转工业化农业那种简单的、直线的思维方式,把传统经验与最新科技成果相结合,重新恢复农业生物多样性,让经过亿万年进化的生物在农业上完成更多功能,以达到节约资源、保护环境、提高效率、增加生产、降低成本,全面协调农业的社会效益、生态效益和经济效益,让农业转向可持续发展的生态农业道路。 农业生物多样性状况直接关系着人类的温饱问题。农业领域蕴藏着取之于自然的最珍贵的生物多样性内涵,丰富多样的栽培植物和家禽家畜及鱼类,构成了农业生物多样性的基础。 然而,人类却仅仅依靠14种哺乳动物和禽鸟获取其90%的动物源食物供应。仅仅4个物种,即小麦、玉米、水稻和马铃薯,就为我们提供了一半的植物源能量,而家养及牧场获得肉食则提供了另一半热量。渔业满足了中国一半以上的蛋白质需求。 人工生态系统的构建,就是人为选择相关的物种,进行组合,形成最简生物多样性,既满足农业生产的需求,又最大限度地利用生物多样性的潜在优势,形成具有可持续发展能力的农业生态系统。 生物多样性:自然生物多样性与人为生物多样性 生物多样性(Biodiversity)是指一定范围内多种多样活的有机体(动物、植物、微生物)有规律地结合所构成稳定的生态综合体。 这种多样性包括动物、植物、微生物的物种多样性,物种的遗传与变异的多样性及生态系统的多样性。其中,物种的多样性是生物多样性的关键,它既体现了生物之间及环境之间的复杂关系,又体现了生物资源的丰富性。 生物多样性的意义主要体现在生物多样性的价值。对于人类来说,生物多样性具有直接使用价值、间接使用价值和潜在使用价值。 ⑴直接价值:生物为人类提供了食物、纤维、建筑和家具材料及其他生活、生产原料。生物多样性还有美学价值,可以陶冶人们的情操,美化人们的生活。如果大千世界里没有色彩纷呈的植物和神态各异的动物,人们的旅游和休憩也就索然寡味了。正是雄伟秀丽的名山大川与五颜六色的花鸟鱼虫相配合,才构成令人赏心悦目、流连忘返的美景。另外,生物多样性还能激发人们艺术创作的灵感。 (2)间接使用价值:生物多样性具有重要的生态功能。在生态系统中,野生生物之间具有相互依存和相互制约的关系,它们共同维系着生态系统的结构和功能。提供了人类生存的基本条件(如:食物、水和呼吸的空气),保护人类免受自然灾害和疾病之苦(如,调节气候、洪水和病虫害)。野生生物一旦减少了,生态系统的稳定性就要遭到破坏,人类的生存环境也就要受到影响。 (3)潜在使用价值:野生生物种类繁多,人类对它们已经做过比较充分研究的只是极少数,大量野生生物的使用价值目前还不清楚。但是可以肯定,这些野生生物具有巨大的潜在使用价值。一种野生生物一旦从地球上消失就无法再生,它的各种潜在使用价值也就不复存在了。因此,对于目前尚不清楚其潜在使用价值的野生生物,同样应当珍惜和保护。 多样性是地球上自然界的特征,凡是生命现象蓬勃旺盛地方,一定是多样性存在的地方。相反,沙漠戈壁等缺乏多样性的地方,生命一般都很难存在或者兴旺。因此,简单来说,多样性是生命的自然特征,单一性是生命的敌人。 地球上每一种动物、植物或微生物,都有自己的独特性,这些独特性在什么时候对人类产生巨大的作用是不确定的,例如青蒿的功能发现。自然界存储的这些独特性大多都是无法人工合成,或者即使能够人工合成,其稳定性也远不如自然物。 人为生物多样性:由单一物种生产模式到最简生物多样性 人为生物多样性就是通过天敌生产与释放、人工生草等技术措施,人为调控生物多样性,建立既符合经济发展需求又符合生态学原则的农业生态系统。
农业生态系统的单一性,单一性的优势是容易扩大规模效应,致命点是极其脆弱。单一性的超规模和长期存在,是造成作物病虫害发生和成灾的根本原因。
多样性的优势是稳定性,单一性的优势是效率。多样性与单一性的关系并不是简单的对立关系,自然界总是在两者之间完成一个平衡。
而人类社会,特别是资本推动下的商品农业生产,总是为了追求效率而经常打破这种平衡。为了可持续和绿色农业发展,我们必须人为地确定稳定和效率平衡的人为机制,这个机制就是人为构建最简生物多样性。
最简生物多样性是寻求一种“可控多样性状态”,这一思想源于“可控混乱”理论。据国内外学者研究认为,“可控混乱”理论原出自物理学范畴,是指在一个开放的系统中的“有序”和“混乱”两种状态之间,还存在着“秩序失衡”和“可控混乱”的中间状态。“秩序失衡”状态受到一定影响后,有可能转向“混乱”;而“可控混乱”受到一定影响后,则有可能转向“有序”,这两种可变的准确度,只有在体
系内存在“混乱源”或者体系外出现引力的情况下,才有可能发生和转变。但是,由于内外力多种多样,因此,难以确定“秩序”的发展方向,主导者需要引导甚至控制这些力量使其向确定的方向变化。 农业生态系统是一个人工生态系统,是指用于人类农业栽培目的而经过改造和单一化的植物、动物、微生物及其栖息环境的生态系统。或者说,农业生态系统是人们利用生物方法固定、转化太阳能,获得一系列生活资料和生产资料的人工生态系统。 在农业生态系统的能量流动和物质循环过程中,受人类活动的干预很大。人类虽有很大的主观能动性,能够设计、利用和改造生态系统,但决不能违背生态系统的客观规律。 在农业生态系统中,生产者的层次极少,第一生产者大多由一种农林作物构成,拥有巨大的种群。为了保证单一的农作物种群对水和营养的需求,人类采取了翻耕、灌溉、施肥、除草和植物保护等管理措施,排除消费者层次上形成的食物链和 物种之间的竞争,使第一生产者的产量达到最高,其结果总使群落结构十分单纯。农业生态系统以特定作物的生产为目的,人为地阻碍自然发生变化,如保护地通过设施实现反季节栽培。 这种生产行为往往导致了时间序列上不连贯的植被更新。农业生态系统从人类的经营观点出发,大面积栽培单一的农作物品种(系),植被绝大多数都是单层的,其境界完全不连续。 我们可以把各种不同类型的农田视为由各种土地类型嵌合体包围的孤立岛屿—作物岛,这些土地类型包括未开垦荒地、飞地、休闲田、种植其他作物的土地。作物岛中的昆虫群落和相邻空间上的昆虫群落的交流是十分重要的,尤其是多食性的种类,往往需要采用“海洋式”的治理方法。 农田生态系统的主要功能是实现农业生产,一方面将收获物(经济产量)剥离出系统之外;一方面又以施肥的方式,从系统外不断予以补充,以维持平衡。农作物固定的能量大部分积累在籽实中,如水稻穗部太阳能积蓄量占全株的53%,茎叶部占44%,留在根部的只占2-3%左右,我们收获后把地上部分全部取走,如果不以施肥的形式返还这一当量的有机物,农田生态系统中的分解者由于缺乏原料而降低活性,甚至部分消亡。土壤结构变坏,土壤生物肥力下降,农田生态系统的平衡就不能维持。 农业生态系统中的作物种群完全是人工选择的结果。由于农业生产对作物产量、品质方面的选择、淘汰,其遗传变异的幅度较窄,个体对环境的变化与种群间竞争等的抵抗力也较低。同时,与自然种群相比,年龄结构单纯,生长发育进度状态一致,作物营养成分的含量也高。 在农业生态系统中,有时某些害虫的优势种群数量很大,为了控制其危害,于是不合理地施大量农药,这样误伤天敌和大量的中性昆虫,加重了生物群落的贫乏和不稳定性,经过长期发展、演变而形成的多数害虫和天敌的局域性平衡又被打破,结果次要害虫上升,或主要害虫再猖獗,同时,害虫抗药性水平不断上升而导致农药防效降低甚至完全丧失。 由以上分析可以看出,正是由于农业生态系统 第一生产者—作物种群的单一化导致了农业生态系统的脆弱性。可是,农业生态系统的主要功能是农业生产,我们又不可能为了追求生态系统的稳定性和多样性而恢复自然生物多样性的状态,这是一个不可逆的过程。 为了兼顾农业生态系统的生产性和生物多样性稳定性,尽最大可能排除农药等外源物质的投入,我们提出构建人为最简生物多样性的思路。 最简生物多样性在生产上实际应用的成功案例为:紫藤—紫藤蚜—天敌瓢虫—有害蚜虫—保护作物系统,这个系统目标是生物防控有害蚜虫,分为两个亚系统,由5个物种组成。 亚系统Ⅰ由紫藤—紫藤蚜—天敌瓢虫3个物种构成,目标是实现时间的周年比、数量的大规模、经济的低成本天敌瓢虫生产,为伏击式、淹没式、组合式释放应用提供物质基础。 亚系统Ⅱ由作物—蚜虫2个物种构成,目标是防控蚜虫,保护作物。传统的作物蚜虫控制模式是将系统Ⅰ和系统Ⅱ断裂开的,没有形成一个完整的系统。在这2个亚系统得到对接、5个物种形成一个完整的系统共同体,就完全可以把化学农药这个外源元素排除在外。 间作套种是我国传统农业的精髓,由于至少两种作物同时生长在同一地块,加入农田内外杂草昆虫和蜘蛛等。 同时,作物种类的多样性通过根系特征的不同,相关联的土壤微生物和动物不同,从而进一步驱动了土壤生物的多样性。因此间套作能够有效地增加农田生态系统的生物多样性。种植诱集带诱集天敌和授粉昆虫,这些都是最简生物性应用的实例。 单一作物便于生产管理,提高产率。那么,如何在种植多植被抵抗昆虫时,也保证其产率呢?针对这个问题,我们可以使昆虫摄食的部位(如叶子、根茎)产生多种营养物质,也可以混种营养种类不同的变种或基因型。(原文链接:http://www.nature.com/nature/journal/v539/n7629/full/nature20140.html)我们的蜜蜂、菜蛾等多数授粉昆虫正在悄悄地消失,如果这个作物授粉群体继续消失下去,大部分食物也将随之消失。 生物共生及相克关系 在自然界,各类生物之间存在广泛的相互作用,存在错综复杂的关系。两种或两种以上生物体共同生活在一起的交互作用,形成“生命共同体”。在生物界,不仅存在着环环相扣的食物链,而且也存在生物之间的相互依存,互惠互利的共生现象。 相生相克植物关系 植物之间相互作用对自然的或人工的生态系统均有重大的影响,有些植物种类能够“和平相处、共存共荣”,有些植物种类则“以强凌弱、水火不容”。这些植物关系应该在生态植保中加以利用,是选择昆虫诱集植物的重要原则之一。 有些植物之间,由于种类不同,习性各异,在其生长过程中,为了争夺营养空间,从叶面或根系分泌出对其他植物有杀伤作用的有毒物质,致使其与邻近的他种植物“结怨成伤、你死我活”。如胡桃的根系能分泌出一种叫胡桃醌的物质,在土壤中水解氧化后,有极大的毒性,能造成松树、苹果、马铃薯、西红柿、桦木及多种草本植物受害或致死。 有些植物之间,由于种类不同、习性互补,叶片或根系的分泌物可互为利用,从而使它们能“互惠互利、和谐相处”。如在葡萄园里栽种紫罗兰,结出的葡萄果实品质会更好,大豆与蓖麻混栽,危害大豆的金龟子会被蓖麻的气味驱走。 目前发现的生克物质,大多是次生代谢物质。一般分子量都较小,结构也比较简单。主要有简单水溶性有机酸、支链醇、脂肪族醛和酮,简单不饱和内酯,长链脂肪酸和多,萘醌、蒽醌和复合醌,肽简单酚、苯甲酸及其衍生物,肉桂酸及其衍生物,香豆素类、黄酮类,单宁,类萜和甾类化合物,氨基酸和多肽,生物碱和氰醇,硫化物和芥子油等,嘌呤、核苷等。其中以酚类和类萜化合物最为常见,而乙烯又是相克相生作用的代表性化合物。 在长期生产中,往往发现有两种作物种植在一起,有的亲密无间,和睦相处,互相帮助为邻,称为“伴侣植物”(Companionplants);有的冤家对头相互残杀,两败俱伤即具有他感作用。 古今中外,人们对“伴侣植物”关系就早有认识,并在生产实践中应用。我国早在公元1世纪《氾胜之书》中已有关于瓜豆间作的记载。公元6世纪《齐民要术》叙述了桑与绿豆或小豆间作、葱与胡荽间作的经验。明代以后麦豆间作、棉薯间作等已较普遍。 在美国,最早应用伴侣植物的例子是三姐妹花园(thethreesistergarden)案例,他们把玉米(core)和菜豆(polebeans),还有南瓜(pumpkinsorsquash)种在一起,玉米为菜豆爬蔓提供支撑,菜豆根瘤固氮给玉米施肥,而南瓜大大的叶片覆盖着地面防止土壤水分蒸发及压抑杂草生长。 由于设计和使用化学农药控制有害生物时未曾考虑到复杂的生态系统,化学控制方法已在盲目状态下破坏了或扰乱了生态系统关系。人们可以预测化学物质对付少数个别种类昆虫的效果,但却无法预测化学物质袭击整个生物群落的后果。 这是一个将各种生命联系起来的复杂、精密、高度统一的系统;自然平衡并不是一个静止固定的状态;它是一种活动的、永远变化的、不断调整的状态。人也是这个平衡中的一部分。有时这一平衡对人有利,有时它会变得对人不利。当这一平衡受人本身的活动影响过于频繁时,它总是变得对人不利。 种群、群落及生态平衡理论 种群(population)指在一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体。种群是在一个时间一个地点上同种生物个体的集合。每个种群数量大小、分布集中度、增长形式都具有自身的特点。不同种群之间还会产生互利的影响或者抑制效应。 昆虫群落是生物群落的一个组成部分或一个类型。生物群落的概念为:在一定区域或一定生态环境里各个生物种群相互松散结合的一种单元。这种单元虽然松散,但由于其组成的种类及一些种群的属性而表现出一些新的特征。广义地讲,生物群落是整个生态系统中有生命部分的总和。 生态平衡
表1 相生作物组合关系表
表2相克作物组合关系表
生态系统始终处于不断变化发展状态之中,实际上它是一种动态系统。大量事实证明,只要给以足够的时间和在外部环境保持相对稳定的情况下,生态系统总是按照一定规律向着组成、结构和功能更加复杂化的方向演进的。
在发展的早期阶段,系统的生物种类成分少,结构简单,食物链短,对外界干扰反应敏感,抵御能力小,所以是比较脆弱而不稳定的。当生态系统逐渐演替进入到成熟时期,生物种类多,食物链较长,结构复杂,功能效率高,对外界的干扰压力有较强的抗御能力,因而稳定程度高。
这是由于系统经过长期的演化,通过自然选择和生态适应,各种生物都占据有一定的生态位,彼此间关系比较协调而依赖紧密,并与非生物环境共同形成结构较为完整、功能比较完善的自然整体,外来生物种的侵入比较困难;
此时,还由于复杂的食物网结构使能量和物质通过多种途径进行流动,一个环节或途径发生了损伤或中断,可以由其他方面的调节所抵消或得到缓冲,不致使整个系统受到伤害。
所以,生态系统的生物种类越多,食物网和营养结构越复杂便越稳定。即生态系统的稳定性是与系统内的多样性和复杂性相联系的。
当生态系统处于相对稳定状态时,生物之间和生物与环境之间出现高度的相互适应,种群结构与数量比例持久地没有明显的变动,生产与消费和分解之间,即能量和物质的输入与输出之间接近平衡,以及结构与功能之间相互适应并获得最优化的协调关系,这种状态就叫做生态平衡或自然界的平衡。 生态平衡是一种动态平衡,是生态系统内部长期适应的结果,即生态系统的结构和功能处于相对稳定的状态,其特征为:能量与物质的输入和输出基本相等,保持平衡,生物群落内种类和数量保持相对稳定,生产者、消费者、分解者组成完整的营养结构,具有典型的食物链与符合规律的金字塔形营养级,生物个体数、生物量、生产力维持恒定。 生态系统的自我调节能力是有限度的。当外界压力很大,使系统的变化超过了自我调节能力的限度即“生态阈限”时,它的自我调节能力随之下降,以至消失。此时,系统结构被破坏,功能受阻,以致整个系统受到伤害甚至崩溃,此即通常所说的生态平衡失调。 系统科学基础 钱学森院士提出,系统科学是从事物的部分与整体、局部与全局,以及层次关系的角度对客观世界进行研究。生态植物保护技术体系就包含自然经济和社会的一个大系统,体现出生物与生物、生物与环境、生物与人类的交织关系的特点。以系统论思想指导采取系统科学分析方法构建与实践生态植物保护技术体系,促使我们现代植保思维方式 必须发生深刻地改变。以往研究植保问题,一般是把综合性极强的植保系统问题、植保生态问题分解成若干具体问题,研究病虫草鼠等有害生物的单一因素,然后再以部分的性质去说明复杂的植保问题。 在病虫害防控上企图采用单一技术(如化学农药的使用或单一天敌释放)解决复杂的系统性问题,根本不存在对应关系。这种分解分析方法的着眼点在局部或要素,遵循的是单项因果决定论,虽然这是几百年来在特定范围内行之有效、人们最熟悉的思维方法。 但是他不能如实地说明食物的整体性,不能反映事物之间的联系和相互作用,他只适应认识较为简单的事物,而不胜任对复杂问题的研究。新时代的生态植保表现为现代科学的整体化和高度综合化发展的趋势,是一个规模巨大、参数众多、关系复杂的综合性、系统性问题,传统植保思维方式则显得无能为力。 采用系统分析方法指导生态植保体系的建立即能站在时代前列,高屋建瓴,纵观全局,创新性地为现代复杂植保问题提供有效的思维方式。 所以,系统论连同控制论、信息论以及全息生物学理论等其他科学一起所提供的新思路和新方法。为人类的思维开拓新路,它们作为现代科学的新潮流,促进着植物保护及其他各门科学的发展。
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